perjantai 7. elokuuta 2015

Luonnonsuojelubiologiaa, osa II

Kirjoittelin taannoin pitkät pätkät luonnonsuojeluyksiköistä ja siitä, millä perusteilla populaatioita tulisi niputtaa (tai olla niputtamatta) omiksi ESU:ikseen (evolutionarily significant unit) tai MU:ikseen (management unit). Tsekkaa juttu täältä. Jatkan nyt aiheesta keskittyen tämän vuosituhannen puolella kekattuihin juttuihin.

2000-luvulla luonnonsuojeluhommat edistyivät (mutkistuivat?), kun Keith Crandall ynnä muut (2000; Considering evolutionary processes in conservation biology) toivat esille evolutiivisia lisänäkökulmia suojeluyksiköihin, populaatioiden geneettiseen ja ekologiseen omaleimaisuuteen. He esittävät suojeluyksiköiden määrittämiseen termiä vaihdettavuus (exchangeability), jossa populaatioiden väliset geneettiset, ja elinympäristöjen väliset ekologiset erot ovat joko vaihdettavissa keskenään (jos populaatiot ovat geneettisesti ja ekologisesti samanlaisia), tai eivät vaihdettavissa (vaihdettavuus hylätään, jos populaatiot eroavat geneettisesti tai ekologisesti).

Selitän tarkemmin. Crandallin esittämissä suojelutoimissa painopiste on siis populaation paikallisilla adaptiivisilla ominaisuuksilla (siis semmoisilla, joilla on merkitystä sopeutumisen kannalta). Jos tietyssä ympäristössä pärjäävä populaatio tulee todennäköisesti toimeen myös muualla lajin levinneisyysalueen elinympäristössä, ei populaatiota tarvitse pitää omana suojeluyksikkönään (populaatiot voisivat siis "vaihtaa paikkaa" elinkyvyn kärsimättä). Jos taas on todennäköistä, että populaatio kohtaisi toisessa elinympäristössä erilaisia valintapaineita ja sillä olisi täten heikommat mahdollisuudet selvitä siellä, tulee populaatiota pitää omanlaisenaan ja suojella sitä sen mukaan ("paikanvaihto" johtaisi populaation elinkyvyn heikkenemiseen). He pyrkivät siis ottamaan huomioon sekä ekologisen että geneettisen vaihdettavuuden, ja kritisoivat Moritzia liian suppeasta, pelkästään geneettisestä näkökulmasta (Moritzin jutusta lisää tuolla ensimmäisessä kappaleessa olevan linkin takana).

Suojelutoimet pohjautuvatkin monesti neutraaleihin geneettisiin eroihin - varmasti pitkälti, koska neutraalia muuntelua on helpohko tutkia. Neutraali muuntelu tarkoittaa sitä, että luonnonvalinnan ei oleteta siihen vaikuttavan. Tämmöiset DNA:n alueet eivät siis koodaa proteiineja vaan muuntelevat "omin päinensä" ja usein nopeammin kuin geenit (proteiineja tai eri RNA-molekyylejä koodaavat DNA-alueet). Esimerkiksi mikrosatelliitit ja mitokondrio-DNA:n kontrollialue ovat oivia neutraalin muuntelun tutkimusvälineitä (kirjoittelen parhaillaan pientä infopakettia niistä ja muista geneettisistä markkereista; julkaissen sen tässä syksyn mittaan).

Neutraalit markkerit saattavat kuitenkin kuvastaa myös adaptiivisia eroja, ainakin jossain määrin, minkä vuoksi ne ovat käteviä myös luonnonsuojelun kannalta. Jos populaatiot eroavat toisistaan paljon neutraalien DNA-alueiden suhteen, niiden välillä on todennäköisesti vähän geenivirtaa (lisääntymään asti pääseviä immigrantteja eli muualta tulleita yksilöitä). Tällöin voisi kenties olettaa, että populaatiot ovat omia toiminnallisia yksiköitään, ja niissä saattaa täten olla myös adaptiivisia eroja. Näin ei kuitenkaan välttämättä ole: jos kahden toisistaan eristyksissä olevan populaation elinympäristöt ovat hyvin samankaltaisia, valintapaine saattaa pitää populaatiot adaptiivisilta ominaisuuksiltaan samanlaisina, vaikaa populaatiot eroaisivatkin neutraalin muuntelun suhteen. Tarpeeksi pitkän ajan kuluessa, jos geenivirtaa on todella vähän, eroja syntyy kuitenkin varmasti, vaikka periaatteessa yksikin lisääntymään asti pääsevä (ja siinä onnistuva) immigrantti riittää estämään populaatioiden eriytymisen. Pienet, uhanalaiset populaatiot ovatkin sitten toinen juttu; niissä sattuma saattaa vaikuttaa geneettiseen koostumukseen jopa enemmän kuin valinta, ja geenivirta on tällöin erittäin tärkeää populaation elinkyvyn kannalta. Mutta nyt eksyn vähän aiheesta.. Pointti on siis se, että vaikka neutraalit markkerit ovat hyviä tutkimusvälineitä, ei pidä unohtaa muita, adaptiivisia ja ekologisia, ominaisuuksia.

Luonnonsuojeluun liittyen on 2000-luvulla tehty lukuisia tarkentavia määritelmiä ja kirjallisuuskatsauksia aiempien töiden pohjalta (esimerkiksi Fraser ja Bernatchez, 2001, Adaptive evolutionary conservation: towards a unified concept of defining conservation units; de Guia ja Saitoh, 2007, The gap between the concept and definitions in the Evolutionarily Significant Unit: the need to integrate neutral genetic variation and adaptive variation; Funk ym., 2012, Harnessing genomics for delineating conservation units). Niissäkin painottuu edellisessä kappaleessa mainitsemani seikka, eli luonnonsuojelussa on tärkeää ottaa huomioon mahdollisimman moni asia, jolla voi olla vaikutusta populaation omaleimaisuuteen ja mahdolliseen luonnonsuojeluyksikköstatukseen.

Populaatiot voivat esimerkiksi erota toisistaan vaikkapa pesinnän aloitusajankohdan, ruokavalion tai alueella liikkuvien petojen suhteen. Tämmöiset ekologiset tekijät saattavat luoda populaatioille erilaisen valintapaineen ja vaikuttaa täten myös niiden adaptiivisiin geneettisiin eroihin. Myös esimerkiksi yksilöiden paikkauskollisuudella voi olla vaikutusta populaatioiden erilaistumiseen: jos yksilöt palaavat aina takaisin synnyin- ja pesimäpaikoilleen pesimään, populaatiot saattavat olla demografisesti "omavaraisia" (niiden yksilömäärä saattaa riippua enemmän paikallisesta syntyvyydestä ja kuolleisuudesta kuin tulo- ja lähtömuutosta). Vaikka geenejä itsessään ei siis olisikaan tutkittu, erot käyttäytymisessä ja ekologiassa voivat antaa viitteitä myös adaptiivisista eroista.

Luonnonsuojelugenetiikka on tieteenala, joka pyrkii säilyttämään geneettistä muuntelua. Siksi geneettisesti erilaisten populaatioiden suojeleminen on tärkeää: se pitää yllä evolutiivista potentiaalia (kykyä sopeutua) koko lajin mittakaavassa. Ekologia (ja genetiikkakin..) on kuitenkin monimutkaista koska kaikki tuntuu vaikuttavan kaikkeen. Aina voisi tutkia jotain lisää ja ottaa huomioon enempi asioita, jotka voivat vaikuttaa omiin tutkimustuloksiin, ja silti jotain oleellista saatta jäädä huomaamatta. Onneksi sen takia on olemassa tutkimusryhmät, artikkelien vertaisarviointi ja väikkärin ohjaajat - ei tätä kaikkea pystyisi millään yksin tekemään.

Siinäpä taas purtavaa vähäksi aikaa! Kuulisin mielelläni kommentteja, jos jokin juttu on jäänyt epäselväksi tai olen puhunut puuta heinää. Yritän kirjoittaa yleistajuisesti, mutta välillä epäilen, onnistunko siinä tarpeeksi hyvin.

Ensi kertaan,

Nelli

4 kommenttia:

  1. Kiitoksia hyvistä blogikirjoituksista. Yksi asia jäi hieman askarruttamaan itseäni. Kirjoitit, että "Neutraalit markkerit saattavat kuitenkin kuvastaa myös adaptiivisia eroja, ainakin jossain määrin". Tästä olisin hieman eri mieltä. Jos neutraalit markkerit sijaitsevat lähellä alueita joihin kohdistuu voimakas valintapaine positiivinen tai negatiivinen, niin silloin ne saattavat kuvastaa adaptiivisia eroja, mutta ei ymmärtääkseni muutoin.
    Kirjoitit vielä " Jos populaatiot eroavat toisistaan paljon neutraalien DNA-alueiden suhteen, niiden välillä on todennäköisesti vähän geenivirtaa". Tämä pätee kaiketi yhtä lailla niin neutraaleihin kuin valintapaineen alaisiin DNA-alueisiin. Toisaalta pelkkä adaptiivisten alueiden samankaltaisuus ei riitä todisteeksi siitä että populaatioiden välillä on geenivirtaa, jos populaatioiden elinolosuhteet ovat samanlaiset niin kuin kerroit. Tarvitaan siis tietoa neutraalien DNA alueiden eroista, jotta voidaan olla varmoja mahdollisesta geenivirrasta. Näin ymmärsin kirjoituksestasi.

    VastaaPoista
    Vastaukset
    1. Hei Jouni, ja kiitos kommentistasi! Anteeksi että vastaus on jäänyt.

      Hain takaa lähinnä sitä, että sekä neutraali että adaptiivinen muuntelu riippuvat molemmat samoista demografisista parametreista, kuten efektiivisestä populaatiokoosta, jolloin niillä saattaa olla jonkinasteinen yhteys.

      Olet oikeassa siinä, että usein neutraali muuntelu ei korreloi adaptiivisen muuntelun kanssa. On kuitenkin olemassa muutamia tutkimuksia, joissa näin on (siksi lause "ainakin jossain määrin").

      Tämmöisiä esimerkkitutkimuksia löysin:

      Merilä & Crnokrak 2001, Comparison of genetic differentiation at marker loci and quantitative traits. J Evol Biol 14:892-903.

      Marsden et al. 2012, Spatial and temporal patterns of neutral and adaptive genetic variation in the endangered African wild dog. Mol Ecol 21:1379-1393.

      Väli et al. 2008, To what extent do microsatellite markers reflect genome-wide diversity in natural populations? Mol Ecol 17:3808–3817.

      Joissain tapauksissa mikrosatelliittien perusteella havaittu muuntelu on korkeampaa kuin adaptiivisten ominaisuuksien, ja täten niiden perusteella arvoitu heterotsygotian taso voi olla yliarvio "oikeasta" muuntelusta, ja johtaa vaikkapa suojelutoimien aliarviointiin. Monesti tämä voi johtua siitä, että mikrosatelliittilokukset, jotka tutkimuksiin valitaan, ovat erittäin muuntelevia (kukapa haluaisi ottaa tutkimuksiin mukaan lokuksen, jossa on vain pari alleelia?).

      Katso tämmöinen tutkimus (ja myös yllämainittu Väli et al. 2008):

      Hartmann et al. 2014, Genetic depletion at adaptive but not neutral loci in an endangeded bird species. Mol Ecol 23:5712-5725.

      Ei se tosiaan varmasti aina päde, että neutraali muuntelu olisi samalla tasolla kuin adaptiivinen, mutta ainakin joitain esimerkkejä siitäkin on löytynyt.

      Kuulisin mielelläni lisää aiheesta, jos sinulla on vielä jotain mielen päällä!

      Poista
  2. Hei taas. Pitkä tovi ehti vierähtää ennen kuin taas löysin takaisin tänne. Nyt kun luin pitkästä aikaa juttusi uudestaan en huomannut siinä mitään epäselvää :). Hyvin kirjoitettu! En todellakaan silloin aiemmintajunnut kunnolla, mitä tässä oikein tarkasteltiin. Kiitoksia näistä selvennyksistä.
    Tosiaankin aika mielenkiintoisia juttuja tuon geneettisen variaation avulla saadaan selville. Joidenkin adaptiivisella (esim. proteiinia koodaavalla) alueella olevan variaation (alleellin) yleistyminen tai katoaminen kertonee usein lajin sopeutumisesta ellei kyse ole sitten pienen populaation geneettisestä ajautumisesta.

    VastaaPoista
    Vastaukset
    1. Hei! Kiva että löysit takaisin. :)

      Nämä ovat monimutkaisia asioita, ja niin moni seikka vaikuttaa populaatioiden geneettiseen koostumukseen. Ei sitä aina itsekään taida muistaa kaikkea mahdollista ottaa huomioon. Mutta kirjoittaminen ja muiden kanssa keskustelu auttaa ymmärtämään.

      Poista